Model-Based Reconstructions of Lake Environments in the Baltic States Using Subfossil Cladocera

Paleolimnoloogia meetod järvede mineviku keskkonnatingimuste hindamiseks võimaldab uurida perioode enne inimtegevuse mõju, selgitada erinevaid kliimatingimusi ning eelajaloolise inimeste tegevuste mõju järvede ökosüsteemidele, Järvesetetes kajastunud teadmised järvede minevikust on aluseks tõhusamate järvede taastamisstrateegiate ja -eesmärkide kujundamisel ning toetavad järvede arenguprognoose tulevaste kliimamuutuste ja jätkuva inimtegevuse tingimustes. Siiski on järvede mineviku keskkonnatingimuste rekonstrueerimine keeruline, kuna järvede ökosüsteeme mõjutavad sageli mitmed tegurid samaaegselt.

Üheks oluliseks indikaatoriks mineviku keskkonnamuutuste hindamisel järvedes on subfossiilsed vesikirbulised (Cladocera). Vesikirbulised on mikroskoopilised koorikloomad, kes veedavad kogu oma elutsükli järves ning leiavad laialdast kasutust
veekeskkonna parameetrite nagu troofiline seisund, pH, elektrijuhtivus ja veesügavus, rekonstrueerimisel. Siiski võivad liikide reageeringud keskkonnateguritele piirkonniti erineda ning seni pole Balti riikides subfossiilseid vesikirbulisi sellisteks uuringuteks
kasutatud. Lisaks kasutatakse maailmas erinevaid kvalitatiivseid ja kvantitatiivseid lähenemisviise mineviku keskkonnatingimuste rekonstrueerimiseks, kuid nende meetodite võrdlusi ja sobivuse hindamisi on vähe.

Selle uurimislünga täitmiseks koguti Balti riikide 78 järve pinnasesette andmebaas. Valitud järved esindavad laia vesikirbuliste kooslusi mõjutavate keskkonnaparameetrite vahemikku, nagu pH, elektrijuhtivus, troofiline seisund, sügavus ja pindala. Kõik need osutusid redundantsusanalüüsiga (redundancy analysis – RDA) olulisteks teguriteks subfossiilsete vesikirbuliste koosluste kujunemisel. Keskkonna ja vesikirbuliste koosluste seoseid analüüsiti funktsionaalsete rühmade ja indikaatorliikide abil. Kvantitatiivseks rekonstruktsioonideks töötati välja kaalutud keskmiste osaliste vähimruutude meetodil (weighted averaging partial least squares - WA-PLS) ja võimendatud regressioonipuudel (boosted regression tree - BRT) põhinevad mudelid. WA-PLS valiti, kuna see on üks kõige usaldusväärsemaid ja laialdasemalt kasutatavaid ülekandefunktsiooni meetodeid paleolimnoloogias, samas kui BRT esindab uuema põlvkonna masinõppepõhist lähenemist, mis suudab käsitleda keerukaid, mittelineaarseid seoseid organismide koosluste ja keskkonnamuutujate vahel. Kuigi BRT-d on rakendatud muudes ökoloogilistes uuringutes, on selle kasutamine subfossiilsete vesikirbuliste uurimisel harv ning seni pole WA-PLS-i ja BRT otsest võrdlust tehtud. Vaatlustel mõõdetud järve vee pH, elektrijuhtivuse, troofilise seisundi (kogufosfor, kogulämmastik, klorofüll-a, läbipaistvus) ja veekogu sügavuse andmeid võrreldi modelleeritud väärtustega ning kasutati mudelite usaldusväärsuse hindamisel. Kuigi uuring keskendub subfossiilsetele vesikirbulistele, võrreldi tulemusi ka teiste andmete põhjal tehtud järeldustega mida on kirjeldatud töö osaks olevates artiklites.

Tulemused näitavad, et pH on kõige olulisem tegur, mis mõjutab subfossiilsete vesikirbuliste kooslusi, ning seda saab usaldusväärselt rekonstrueerida nii WA-PLS kui ka BRT mudelite abil. Elektrijuhtivust ei olnud võimalik kvantitatiivselt rekonstrueerida, kuid seda saab kvalitatiivselt hinnata indikaatorliikide abil. Troofilist seisundit saab rekonstrueerida BRT mudelite abil, juhul kui muutuste peamiseks põhjuseks veekeskkonna toitainetega rikastumine. Kui aga kaasnevad teised olulised mõjutajad, näiteks pH- või kliimamuutused, on see lähenemine ebausaldusväärne. Troofilist seisundit saab hinnata ka funktsionaalsete rühmade ja indikaatorliikide analüüsi abil. Järve sügavuse kvantitatiivne rekonstrueerimine oli vähem usaldusväärne. Käesolevate andmete põhjal oleks soovituslik veesügavuse muutuste hindamiseks kasutada pelagiaalse ja makrofüütidega seotud vesikirbuliste liikide osakaalu muutusi. Kuigi järve pindala mõjutas vesikirbuliste kooslusi oluliselt, ei olnud seda võimalik usaldusväärselt rekonstrueerida.

Kõiki eespool mainitud rekonstrueerimismeetodeid rakendati kolme väikese eutrofeerunud järve setteläbilõigetele, millest igaüks esindab erinevat ajaperioodi ja inimtegevuse taset. Velnezersi järve setteläbilõige hõlmab ajavahemikku 1850–2018 ning see oli kõige tugevama inimtegevuse mõjuga järv. Selle järve valgala on esialgsest metsasest piirkonnast muutunud põllumajanduslikuks ja hiljem linnastunud alaks. Velnezersi rekonstruktsioonid näitavad pH tõusu seoses põllumajanduse arenguga ning sellele järgnenud tugevat eutrofeerumist linnastumise tõttu. Sekšu järve setteläbilõige hõlmab ajavahemikku 1935–2018. See järv asub ka metsases piirkonnas ja kuulub Riia linna joogivee varustussüsteemi. Sekšu järve modelleerimistulemused ja funktsionaalsete rühmade ning indikaatorliikide analüüs viitavad kergelt suurenenud pH-le ja mõõdukale eutrofeerumisele. Nakri järv asub vähese inimtegevuse mõjuga metsases piirkonnas. Selle setteläbilõige hõlmab pikaajalist perioodi, ulatudes hilisjääajast (12000 kalibreeritud aastat tagasi) kuni tänapäevani. Nakri järves esines suurenenud eutrofeerumist ajavahemikus 7900–5600 kalibreeritud aastat tagasi, kuid sellest ajast alates on järve
seisund püsinud suhteliselt stabiilsena. Samas, hilisjääajal ja varaholotseenis toimunud muutusi on raske tõlgendada, kuna puuduvad tänapäevased kliima- ja keskkonnatingimuste analoogid.

Antud töö tulemused rõhutavad subfossiilsete vesikirbuliste väärtust mineviku
järvede keskkonnatingimuste, nagu pH, elektrijuhtivus, troofiline seisund ja veesügavus, rekonstrueerimisel. Samuti näitavad need, kui oluline on kombineerida või valida sobivaim meetod (funktsionaalsete rühmade analüüs, indikaatorliigid või kvantitatiivne modelleerimine) sõltuvalt hinnatavast parameetrist. Tulemused aitavad arendada piirkonnale sobivaid lähenemisviise järvede mineviku keskkonnatingimuste hindamiseks ja järvede võimalike haldusstrateegiate kujundamiseks.

Abstract

Paleolimnology offers a valuable tool for evaluating historical lake conditions. This includes periods before human disturbance, varying climate conditions, and the impacts of specific human activities on lake ecosystems, some of which may not have been thoroughly studied or documented at the time due to differing societal priorities or the early stage of ecological science during those periods. Knowledge of lake history is a basis for more effective restoration strategies and goals, and supports predictions about lake
development under future climate change and ongoing anthropogenic impact. Nevertheless, reconstructing historical lake environments becomes increasingly challenging, as multiple stressors can influence lake ecosystems simultaneously.

One of the key proxies for evaluating historical changes in lakes is subfossil Cladocera. Cladocera are microscopic crustaceans that spend their entire life cycle within the lake and are widely used to reconstruct environmental parameters such as trophic state, pH, electrical conductivity, and water depth. However, species’ responses to environmental factors can vary between regions, and until now, such an evaluation for subfossil Cladocera in the Baltic States has been lacking. Furthermore, although various qualitative and quantitative approaches are used globally to reconstruct past environmental conditions using subfossil Cladocera, comparisons between these methods and their relative suitability are rare.

A surface sediment training set comprising 78 lakes across the Baltic States was developed to address this research gap. The lakes were selected to represent a wide gradient of environmental parameters known to affect the Cladocera assemblages, such as pH, electrical conductivity, trophic state, depth, and surface area – all of which were found to significantly influence subfossil Cladocera species assemblages as revealed by redundancy analysis (RDA). The connection between environment and subfossil Cladocera
species assemblages was further analyzed using functional groups and indicator species approaches. Weighted averaging partial least squares (WA-PLS) and boosted regression tree (BRT) models were developed for the quantitative reconstruction of past lake
environments. WA-PLS was selected as it is one of the most robust and widely used methods for transfer function development in paleolimnology, while BRT represents a more recent machine-learning-based approach capable of handling complex, nonlinear
relationships between species assemblages and environmental variables. Although BRT has been applied in other ecological contexts, its use in subfossil Cladocera studies remains rare, and to date, no direct comparison between WA-PLS and BRT has been conducted in this context. Observations of water pH, electrical conductivity, trophic state descriptive parameters (total phosphorus, total nitrogen, chlorophyll-a, transparency), and water depth, where available, were compared to the reconstructed values and used as a part of the reconstruction method and model evaluations. Although this study focuses on subfossil Cladocera, the results were also compared with conclusions drawn from other proxies, as reported in the articles that are a part of this work.

The analysis revealed that pH is the most significant factor influencing subfossil Cladocera assemblages and can be reliably reconstructed using both WA-PLS and BRT modeling approaches. In contrast, electrical conductivity could not be quantitatively reconstructed; however, it could be qualitatively approximated using the indicator species approach. Trophic state can be reconstructed using BRT models, particularly when changes are primarily driven by nutrient enrichment. However, this approach becomes unreliable when other major drivers, such as pH shifts or climate variability, are present. Trophic state can also be assessed using functional group composition and indicator species analysis. Quantitative reconstructions of lake depth produced less reliable results. Based on the current data, shifts in the proportions of pelagic versus macrophyte-associated Cladocera species are recommended as a more robust proxy for evaluating depth-related changes. Although the lake surface area was found to significantly influence Cladocera assemblages, it could not be reliably reconstructed.

All above-mentioned reconstruction methods were applied to sediment cores from three small eutrophic lakes, each representing a different time period and level of human disturbance. The core from Lake Velnezers spans from before 1850 to 2018 CE and was
the site most severely impacted by human activity. Its catchment has undergone a transition from forested to agrarian land and, most recently, to an urbanized area. Reconstructions from Lake Velnezers indicate a rise in pH associated with agricultural development in its catchment, followed by severe eutrophication driven by urbanization. The sediment core from Lake Sekšu covers the period from 1935 to 2018 CE. This lake is located in a forested area and forms part of the drinking water supply system for the city of Riga. In Lake Sekšu, model results, along with functional group and indicator species analysis, suggest a slight increase in pH and moderate eutrophication. Lake Nakri is located in a forested area and has experienced minimal human impact. The sediment record of Lake Nakri covers a long-term period, extending from the Late Glacial (12,100 calibrated years BP) to 2017 CE. Lake Nakri experienced some eutrophication between 7900 and 5600 calibrated years BP, but has remained relatively stable since. However, changes during the Late Glacial and Early Holocene periods remain difficult to interpret due to the absence of modern analogues and climatic conditions that differ from those represented in the training set.

These findings highlight the value of subfossil Cladocera for reconstructing historical lake conditions such as pH, electrical conductivity, trophic state, and water depth. They also demonstrate the potential of combining or selectively applying functional group analysis, indicator species, and quantitative modeling approaches, depending on the most suitable method for each parameter. The findings contribute to the development of regionally appropriate approaches for assessing lake history and informing potential lake management strategies.