From Modern Pollen-Plant Relationships to Holocene Vegetation Diversity Reconstructions

Tänapäevased ökosüsteemid on mineviku kliima, keskkonna ja bioloogiliste protsesside tulem. Teadmised neist mineviku protsessidest on tulnud tänu mitmekesistele paleoökoloogilistele meetoditele ja annavad arusaama algtingimustest, millest tänapäeval lähtuvad ökosüsteemide majandamise ja kaitsmise otsused. Mineviku taimestiku kohta annavad informatsiooni soo ja järvesetetes säilinud taimede õietolmuterad ja eosed. Kuna õietolmu hulk ja levimine on liigiti erinev, on õietolmu põhjal mineviku taimede mitmekesisuse kohta järelduste tegemiseks vaja uuringuid tänapäeva õietolmu signaali ja taimestiku seostest.

Käesolev doktoritöö uurib õietolmu ja ümbritseva taimestiku vahelisi seoseid eri skaalades ja erinevates taimerühmades: kohalikus skaalas Eesti allikasoodes
ja regionaalses skaalas Põhja-Euroopa järvedes. Õietolmu analüüsiti soode samblaproovidest ja järvede pinnasetetest ning võrreldi õietolmu andmeid detailse ümbritsevat taimestikku iseloomustava andmestikuga, mida koguti välitöödel (soodes) ja taimede levikuatlastest (järvede ümbruses). Õietolmu ja taimestiku vaheliste seoste testimiseks kasutati mitmeid indekseid: liigirikkus; funktsionaalne mitmekesisus, mida arvutati taimede erinevate tunnuste põhjal; fülogeneetiline mitmekesisus, mis peegeldab koosluste sisest evolutsioonilist sugulust; Ellenbergi indikaatorväärtused, mis on seotud keskkonnatingimustega. Lisaks selgitati välja eri soo arengufaaside indikaatorõietolmu tüübid, mis võimaldavad paremini välja selgitada soode suksessiooni läbi nende arenguajaloo. Kõiki tänapäeva andmetega testitud mõõdikuid kasutati Saaremaa soode 10000-aastase ajaloo uurimiseks vana õietolmu põhjal. Sood on käesolevas doktoritöös tähelepanu keskmes kuna on looduskaitseliselt olulised ja kliima ning maakasutuse muutuste poolt ohustatud. Käesolev doktoritöö sisaldab ka kahte põhjalikku setete uuringut Kanna allikasoost Saaremaal ja Svetlenkoye järvest Lääne-Siberis, kus lisaks õietolmule analüüsiti ka taimede makrojäänuseid, setete geokeemilisi omadusi, ränivetikate ja teiste setetes leiduvate organismide jäänuseid.

Doktoritöö tulemused näitavad, et õietolmu ja taimestiku andmeid on statistiliselt oluliselt seotud nii kohalikus kui regionaalses skaalas. Kui puude õietolm peegeldab pigem regionaalset taimestikku, siis rohttaimede õietolm on seotud muutustega kohalikus sookoosluses. Regionaalses skaalas (Põhja-Euroopa) on õietolmu mitmekesisus seotud eelkõige temperatuuriga ja maastiku avatusega. Ellenbergi indikaatorväärtused, fülogeneetiline mitmekesisus ja funktsionaalne mitmekesisus (arvutatud erinevate taimetunnuste põhjal nagu lehe eripindala, lehe kuivainesisaldus, taime kõrgus, klonaalsus) näitasid statistiliselt olulisi seoseid taimestiku ja õietolmu põhjal arvutatud indeksite vahel. Rohttaimede õietolmu signaal oli rabades, metsastunud ja avatud
madalsoodes erinev. Tulemused näitavad, et õietolm võimaldab rekonstrueerida mineviku taimestiku mitmekesisuse eri aspekte ja soode arengu eri etappe.
Puittaimede liigirikkuse, fülogeneetilise ja funktsionaalse mitmekesisuse muutused läbi 10000 aasta olid erinevates Lääne-Saaremaa soodes sarnased ja olid põhiliselt mõjutatud Holotseeni kliimamuutustest. Rohttaimede põhised mitmekesisuse indeksite rekonstruktsioonid olid Saaremaa soodes erinevad, peegeldades kohalike asukohapõhiste faktorite olulisust sootaimestiku mitmekesisuse arengule. Rekonstrueeritud keskkonnatingimused (Ellenbergi indikaatorväärtused) ja mitmekesisuse 75 indeksid olid selgelt erinevad soode madalsoo ja raba arenguetappides: madalsoo
faasides oli kõrgem liigirikkus, fülogeneetiline mitmekesisus, happelisus, toitainerohkus, aga madalam valguse tase ja temperatuur kui samade soode raba faasides. Kanna soo ja Svetlenkoye järve detailsed uuringud näitasid, et rohttaimede õietolmu analüüs kombineeritult teiste näitajatega peegeldab kohalikke muutusi, eriti kõrge indikaatorväärtusega oli info sammalde ja sõnajalgtaimede ning veetaimede esinemise kohta.

Kokkuvõtvalt võib järeldada, et erinevate paleoökoloogiliste indikaatorite testimine erinevates tänapäevastes maastikes ja eri skaalades peaks alati eelnema nende indikaatorite kasutamisele rekonstruktsioonides. Õietolmu põhised funktsionaalse ja fülogeneetilise mitmekesisuse rekonstruktsioonid ning indikaatorväärtustel põhinevad keskkonnagradiendid täiendavad traditsioonilist õietolmuanalüüsi ja võimaldavad lähemalt uurida pikaajaliste mitmekesisuse muutuste põhjuseid. Teadmised mineviku taimestiku mitmekesisusest ja seda mõjutavatest faktoritest on väärtuslikuks sisendiks tuleviku mitmekesisuse ja ökosüsteemi teenuste muutuste ennustamisel.

Abstract

Evidence inferred from a diverse array of palaeoecological methods has revealed important information to understand past climatic and environmental conditions and processes that have shaped the Earth’s current ecosystems. This information has become an important baseline in modern ecosystem management and conservation biology. Because of their unique set of attributes, plant pollen and spores are preserved in the waterlogged sediments and can be identified to the species or family level, thus, allowing surrounding vegetation to be reconstructed through several millennia back in time.
However, various factors complicate the vegetation representation in pollen data and despite the significant progress that has been made to study and improve the understanding of the sedimentary pollen signal, certain ambiguities remain.

This thesis studies modern pollen–plant relationships on local and regional scales, from spring fens in Estonia and from lakes in Northern Europe, to investigate how the pollen–plant relationship differs for different spatial scales and different plant subsetgroups. Surface moss polsters, lake surface samples, and detailed information on surrounding vegetation assessed in field surveys and gathered from vegetation atlases were used. The current thesis tested modern pollen–plant relationships in terms of taxonomic richness, functional diversity (FD) calculated from plant functional traits, phylogenetic diversity (PD) reflecting community evolutionary relatedness, environmental gradients expressed as Ellenberg indicator values. All investigated diversity metrics and indicators were applied on sedimentary pollen data from mires on Saaremaa Island to study biodiversity and vegetation community structure changes over the last 10,000 years. Additionally, the indicator value method, cluster analysis, and random forest classification were used to study modern pollen signals and indicator taxa from different mire types to better interpret historical mire  succession. Mires were in the focus of attention throughout the present study because of their high value for nature conservation and are regarded to be especially endangered by climate and land-use
changes. Multi-proxy analysis – pollen, macrofossils, geochemical analysis, diatoms, and other non-pollen palynomorphs – were used to study two sites in detail: Kanna calcareous spring fen on Saaremaa Island, Estonia and Lake Svetlenkoye in the West Siberian Plain.

Statistical analysis revealed positive pollen–plant relationships on local and regional spatial scales; however, while woody pollen taxa were reflecting landscape or regional scale vegetation diversity, pollen of herbaceous taxa from mires was associated with ocal within-mire environmental changes. Temperature and landscape openness were shown to be the strongest predictors of pollen richness on a regional scale. Phylogenetic diversity, Ellenberg indicator values, and functional diversity based on multiple plant functional traits such as specific leaf area, leaf dry matter content, height, clonality, had
positive pollen–plant correlations and thus have good potential for long-term reconstructions based on pollen data. The investigated herbaceous pollen signals differed between the mire types with specific indicator taxa for each type (bog, open fen, forested fen), allowing mire succession to be reconstructed from pollen data.

Woody pollen richness, phylogenetic and functional diversity, and Ellenberg indicator values showed uniform patterns among the studied mires throughout the time reflecting general regional-scale changes in vegetation communities likely mostly determined by Holocene climate changes. The local scale reconstructions based on herbaceous taxa were more complex, exhibiting high variability among the studied sites as a reflection of site-specific conditions. Environmental gradients reflected fen and bog phases well. Diversity reconstructions from mires showed that fen phases had higher richness, phylogenetic diversity, soil reaction and nutrient content but lower light availability and temperature than the bog phases of the same mires. Detailed investigations from the Kanna spring fen and Lake Svetlenkoye suggested that pollen analysis in combination with other proxies can reflect local processes, where herbaceous, aquatic taxa and spores are of particularly great indicative importance.

To conclude, the results of the current thesis emphasise the importance of testing different palaeoecological indicators in modern systems prior to using them in reconstructions. Using functional and phylogenetic diversity and pollen-based environmental gradients in addition to conventional pollen analysis provides unique perspectives to study past long-term changes in community structure and mechanisms that underlie changes in biodiversity patterns. This information might be a crucial supplement for projections on future biodiversity trajectories and ecosystem services.